Neural Network of C. elegans


.	.	*線虫C. elegansの神経回路* 線虫C. elegansの神経回路に関するデータベースとOnline Tool 岡浩太郎(慶應義塾大学)氏提供 C. elegansとは? Caenorhabditis elegans (C. elegans) は土壌中に生息する非寄生性の線虫で, 成虫の体長は約1.5mmである(上図). 体が透明のため, すべての個体発生がノマルスキー微分干渉顕微鏡下で生きたまま観察でき, 表皮, 神経, 筋肉, 消化器官, 生殖器官といった動物としての必要最小限の体制をもつ. 多くは雌雄同体で, 雄は0.2%程度しか存在しない. C. elegans は雌雄同体で959個の体細胞をもち, そのうち302個が神経細胞である. C. elegans については, 細胞系譜 (1977[1], 1983[2])※1 神経細胞の分類と結合 (1976[3], 1986[4])※2 塩基配列 (1998[5])※3 が既にわかっている. また, 1,500種類以上の変異体がとられていて, 機械刺激や化学物質などに対する退避行動, 神経細胞の破壊実験, 老化と寿命に関わる遺伝子についても調べられている[6,7]. さらに, 神経回路のデータベース[10] も存在する. 上記のようなことを背景として, C. elegans の神経回路について研究をおこなっている. 部分神経回路に対する有効理論線虫の全神経細胞を明示的に扱った解析は困難なため, これまでの研究では小数の神経細胞のみを考慮し, その他の神経細胞からの影響を無視していた. しかし, 神経回路における情報処理は非線形な現象であるため, このような閉じた部分神経回路での結果が全神経経細胞を用いた結果と一致する保証はない. そこで, C. elegans の部分神経回路に対する有効理論を, 統計力学的手法や情報工学的手法などを用いて研究している[8, 9]. ※1. 受精卵が分裂して成虫になるまでの全細胞の発生系統樹. ※2. 全神経細胞の分類(感覚ニューロン, 介在ニューロン, 運動ニューロン) と結合(シナプス結合, ギャップ結合)についての情報はデータベース化されている[10]. ※3. ゲノムサイズは約 97Mbp (97×10⁶ 塩基対). 染色体の数は6本. 参考文献 J. E. Sulston and H. R. Horvitz: "Post-embryonic Cell Lineages of the Nematode Caenorhabditis elegans", Developmental Biology, 56 (1977) 110-156. J. E. Sulston, E. Schierenberg, J. G. White and J. N. Thomson: "The Embryonic Cell Lineage of the Nematode Caenorhabditis elegans", Developmental Biology, 100 (1983) 64-119. D. G. Albertson and J. N. Thomson: "The Pharynx of Caenorhabditis elegans", Phil. Trans. R. Soc. London, B 275 (1976) 299-325. J. G. White, E. Southgate, J. N. Thomson and S. Brenner: "The Structure of the Nervous System of the Nematode Caenorhabditis elegans", Phil. Trans. R. Soc. London, B 314 (1986) 1-340. The C. elegans Sequencing Consortium: "Genome Sequence of the Nematode C. elegans: A Platform for Investigating Biology", Science, 282 (1998) 2012-2018. W. B. Wood (Ed.): "The Nematoda Caenorhabditis elegans", (Cold Spring Harbor Laboratory Press, New York, 1988). D. L. Riddle, T. Blumenthal, B. J. Meyer and J. R. Priess (Eds): "C. elegans II", (Cold Spring Harbor Laboratory Press, New York, 1997). 慶應義塾大学理工学部 CCEP 編: "生命情報システムとしての C. elegans 神経系の研究" , 慶應義塾大学理工学部 (2001). Y. Iwasaki and S. Gomi: "Stochastic formulation for a partial neural circuit of C. elegans", Bulletin of Mathematical Biology, 66 (2004) 727-743. [Full Text via ScienceDirect] K. Oshio, Y. Iwasaki, S. Morita, Y. Osana, S. Gomi, E. Akiyama, K. Omata, K. Oka and K. Kawamura: "Database of Synaptic Connectivity of C. elegans for Computation", Technical Report of CCeP, Keio Future, No.3 (Keio University, 2003). S. Ryuzo, F. Morimichi, H. Katsunori and Iwasaki Yuishi: "Evaluation of head movement periodicity and irregularity during locomotion of Caenorhabditis elegans", Frontiers in Behavioral Neuroscience, 7:20 (2013). doi: 10.3389/fnbeh.2013.00020. Akiko Yamazoe-Umemoto, Kosuke Fujita, Yuichi Iino, Yuishi Iwasaki and Koutarou Kimura: "Modulation of different behavioral components by neuropeptide and dopamine signalings in non-associative odor learning of Caenorhabditis elegans" Neuroscience Research, 99 (2015) 22-33. 関連発表 M. Kuramochi, K. Sakata, R. Shingai and Y. Iwasaki: "Dynamical model variables, calcium imaging and design of C. elegans neuron", 7th Asian Biophysics Association Symposium (New Delhi, India, 2011年1月30日). M. Kuramochi and Y. Iwasaki: "Quantitative Modeling of Neuronal Dynamics in C. elegans", 17th International Conference on Neural Information Processing (Sydney, Australia, 2010年11月22日), in "Neural Information Processing: Theory and Algorithms" Lecture Notes in Computer Science, Vol. 6443, pp. 17-24 (Springer-Verlag, 2010). R. Shingai, H. Takahashi, Y. Iwasaki, K. Sakata, T. Wakabayashi and T. Ogurusu: "Computer simulation for neuronal network of C. elegans", The 4th East Asia C. elegans Meeting (Tokyo, Japan, 2010年7月11日). M. Kuramochi, K. Sakata, R. Shingai and Y. Iwasaki: "Neuronal model including Ca²⁺ dynamics in C. elegans", The 4th East Asia C. elegans Meeting (Tokyo, Japan, 2010年7月11日). Y. Iwasaki: "Analysis of noise robustness in neural circuit of C. elegans", The 17th International C. elegans Conference (UCLA, USA, 2009年6月24日). Y. Iwasaki: "Numerical study of habituation to touch stimulation and synaptic plasticity", The 16th International C. elegans Conference (UCLA, USA, 2007年6月28日). 岩崎唯史: "線虫の行動学習とシナプス可塑性", 日本物理学会2007年春季大会 (鹿児島大学, 鹿児島, 2007年3月21日). Y. Iwasaki: "Neural Circuit and Behavioral Criteria of C. elegans", Fifth East Asian Biophysics Symposium (Okinawa, Japan, 2006年11月14日). 岩崎唯史: "部分神経回路に対する動的平均場理論", 日本物理学会第61回年次大会 (愛媛大学・松山大学, 愛媛, 2006年3月29日). Y. Iwasaki: "Effective Modeling of a Partial Neural Network of C. elegans: Theory and Application", The 2nd International Conference on Brain-Inspired Information Technology (BrainIT 2005), (北九州学術研究都市, 福岡, 2005年10月8日). Y. Iwasaki: "How to model and study a partial neural circuit of C. elegans?", The 15th International C. elegans Conference (UCLA, USA, 2005年6月26日). K. Kawamura, K. Oshio, Y. Iwasaki, S. Morita, Y. Osana, S. Gomi, K. Omata and E. Akiyama: "Anatomical Data of Synaptic Connectivity of C. elegans are Almost Perfectly Self-contained", 2004 East Asia Worm Meeting (Awaji Island, Japan, 2004年6月29日). 生塩研一, 岩崎唯史, 守田智, 長名優子, 五味壮平, 秋山英三, 尾又一実, 岡浩太郎, 川村清: "C. elegansの新しい神経回路データベース", 日本物理学会第59回年次大会 (九州大学, 福岡, 2004年3月29日). K. Kawamura, Y. Funabashi, K. Oshio, S. Morita, Y. Osana, Y. Iwasaki, S. Gomi, K. Omata, E. Akiyama and K. Oka: "Neuronal Circuit and Native Responses of C. elegans", The 14th International C. elegans Conference (UCLA, USA, 2003年6月29日). Y. Iwasaki and S. Gomi: "Statistical formulations for a partial neural circuit of C. elegans", The 14th International C. elegans Conference (UCLA, USA, 2003年6月29日). 岩崎唯史, 五味壮平: "線虫の部分神経回路網に対する統計的解析手法", 日本物理学会第58回年次大会 (東北大学, 宮城, 2003年3月28日). K. Oshio, S. Morita, Y. Osana, Y. Iwasaki, S. Gomi, K. Omata, E. Akiyama and K. Oka: "Revision of synaptic connectivity database", The 3rd Japanese C. elegans meeting (名古屋大学, 名古屋, 2002年8月6日). Y. Iwasaki and S. Gomi: "Stochastic method to predict synaptic signs in a partial neural network of C. elegans", The 3rd Japanese C. elegans meeting (名古屋大学, 名古屋, 2002年8月6日). 岩崎唯史: "線虫の神経回路網における興奮性/抑制性結合に関する解析 - 統計力学的なアプローチ -", JST 異分野研究者交流フォーラム「バイオインフォマティクス - in silico 生物学への展望 -」 (大仁ホテル, 静岡, 2002年3月2日). 岩崎唯史, 五味壮平: "線虫の神経回路網における興奮性/抑制性結合に関する解析 IV", 日本物理学会2001年秋季大会 (徳島文理大学, 徳島, 2001年9月18日). 岩崎唯史, 五味壮平, 生塩研一, 守田智, 長名優子, 岡浩太郎: "線虫の神経回路網における興奮性/抑制性結合に関する解析 III", 日本物理学会第55回年次大会 (新潟大学, 新潟, 2000年9月24日). S. Gomi, Y. Iwasaki and Y. Osana: "Study of Excitatory and Inhibitory Synaptic Connections in Neural Circuit for Touch-induced and Tap Responses", The 2nd Japanese C. elegans meeting (東京医科歯科大学, 東京, 2000年8月1日). 岩崎唯史, 五味壮平: "線虫C.elegansの神経回路網に関する数理的研究 - 結合の符号について -", 京都大学数理解析研究所研究会「反応拡散系:生物・化学における現象とモデル」 (京都大学数理解析研究所, 京都, 2000年4月26日). Y. Iwasaki, S. Gomi, Y. Osana, K. Oshio, S. Morita and K. Oka: "Numerical Study on Excitatory and Inhibitory Pathways in Neural Network of C. elegans", Third East Asian Biophysics Symposium (Kyongju, Korea, 2000年5月24日). 長名優子, 五味壮平, 岩崎唯史, 秋山英三, 生塩研一, 守田智, 船橋靖広, 岡浩太郎, 萩原将文, 川村清: "線虫の機械刺激に関するニューラルネットワークモデル - シナプスの興奮性/抑制性に関する検討 -", 日本物理学会2000年春の分科会 (関西大学, 大阪, 2000年3月23日). 川村清, 秋山英三, 岩崎唯史, 岡浩太郎, 長名優子, 生塩研一, 尾又一実, 五味壮平, 清木朗子, 船橋靖広, 守田智: "線虫全神経回路網シミュレーション(CCEP計画) III - C. elegansの神経回路と生得的反応", 日本物理学会2000年春の分科会 (関西大学, 大阪, 2000年3月23日). 五味壮平, 岩崎唯史, 生塩研一, 守田智, 長名優子, 岡浩太郎: "線虫の神経回路網における興奮性/抑制性結合に関する解析 II", 日本物理学会2000年春の分科会 (関西大学, 大阪, 2000年3月22日). 岩崎唯史, 五味壮平, 生塩研一, 守田智, 長名優子, 岡浩太郎: "線虫の神経回路網における興奮性/抑制性結合に関する解析 I", 日本物理学会2000年春の分科会 (関西大学, 大阪, 2000年3月22日). 岩崎唯史, 五味壮平, 長名優子, 生塩研一, 守田智, 岡浩太郎: "線虫のタッチ反応に関与する神経細胞間の興奮性および抑制性結合", 日本生物物理学会第37回年会 (和光市市民文化センタ, 埼玉, 1999年10月3日). 五味壮平, 岩崎唯史, 長名優子, 生塩研一, 守田智, 岡浩太郎: "線虫のタッチ反応に関わる神経回路網、特に結合の興奮性・抑制性についての解析", 日本物理学会1999年秋の分科会 (岩手大学, 岩手, 1999年9月26日). 線虫 C. elegans 全般に関する情報 Caenorhabditis elegans WWW Server WormBase (線虫 C. elegans に関する情報検索) 虫の集い (線虫 C. elegans 研究者コミュニティ) WormAtlas (Database of behavioral and structual anatomy of C. elegans) Database of Synaptic Connectivity of C. elegans for Computation The Worm Image Database Male Wiring Project WormBook (Online Review of C. elegans Biology)

**線虫C. elegansの神経回路**

線虫C. elegansの神経回路に関するデータベースとOnline Tool

岡浩太郎(慶應義塾大学)氏提供

C. elegansとは?

Caenorhabditis elegans (C. elegans) は土壌中に生息する非寄生性の線虫で, 成虫の体長は約1.5mmである(上図). 体が透明のため, すべての個体発生がノマルスキー微分干渉顕微鏡下で生きたまま観察でき, 表皮, 神経, 筋肉, 消化器官, 生殖器官といった動物としての必要最小限の体制をもつ. 多くは雌雄同体で, 雄は0.2%程度しか存在しない. C. elegans は雌雄同体で959個の体細胞をもち, そのうち302個が神経細胞である.

C. elegans については,

細胞系譜 (1977[1], 1983[2])※1
神経細胞の分類と結合 (1976[3], 1986[4])※2
塩基配列 (1998[5])※3

が既にわかっている. また, 1,500種類以上の変異体がとられていて, 機械刺激や化学物質などに対する退避行動, 神経細胞の破壊実験, 老化と寿命に関わる遺伝子についても調べられている[6,7]. さらに, 神経回路のデータベース[10] も存在する. 上記のようなことを背景として, C. elegans の神経回路について研究をおこなっている.

部分神経回路に対する有効理論

線虫の全神経細胞を明示的に扱った解析は困難なため, これまでの研究では小数の神経細胞のみを考慮し, その他の神経細胞からの影響を無視していた. しかし, 神経回路における情報処理は非線形な現象であるため, このような閉じた部分神経回路での結果が全神経経細胞を用いた結果と一致する保証はない. そこで, C. elegans の部分神経回路に対する有効理論を, 統計力学的手法や情報工学的手法などを用いて研究している[8, 9].

※1. 受精卵が分裂して成虫になるまでの全細胞の発生系統樹.

※2. 全神経細胞の分類(感覚ニューロン, 介在ニューロン, 運動ニューロン) と結合(シナプス結合, ギャップ結合)についての情報はデータベース化されている[10].

※3. ゲノムサイズは約 97Mbp (97×10⁶ 塩基対). 染色体の数は6本.

参考文献

J. E. Sulston and H. R. Horvitz: "Post-embryonic Cell Lineages of the Nematode Caenorhabditis elegans", Developmental Biology, 56 (1977) 110-156.
J. E. Sulston, E. Schierenberg, J. G. White and J. N. Thomson: "The Embryonic Cell Lineage of the Nematode Caenorhabditis elegans", Developmental Biology, 100 (1983) 64-119.
D. G. Albertson and J. N. Thomson: "The Pharynx of Caenorhabditis elegans", Phil. Trans. R. Soc. London, B 275 (1976) 299-325.
J. G. White, E. Southgate, J. N. Thomson and S. Brenner: "The Structure of the Nervous System of the Nematode Caenorhabditis elegans", Phil. Trans. R. Soc. London, B 314 (1986) 1-340.
The C. elegans Sequencing Consortium: "Genome Sequence of the Nematode C. elegans: A Platform for Investigating Biology", Science, 282 (1998) 2012-2018.
W. B. Wood (Ed.): "The Nematoda Caenorhabditis elegans", (Cold Spring Harbor Laboratory Press, New York, 1988).
D. L. Riddle, T. Blumenthal, B. J. Meyer and J. R. Priess (Eds): "C. elegans II", (Cold Spring Harbor Laboratory Press, New York, 1997).
慶應義塾大学理工学部 CCEP 編: "生命情報システムとしての C. elegans 神経系の研究" , 慶應義塾大学理工学部 (2001).
Y. Iwasaki and S. Gomi: "Stochastic formulation for a partial neural circuit of C. elegans", Bulletin of Mathematical Biology, 66 (2004) 727-743. [Full Text via ScienceDirect]
K. Oshio, Y. Iwasaki, S. Morita, Y. Osana, S. Gomi, E. Akiyama, K. Omata, K. Oka and K. Kawamura: "Database of Synaptic Connectivity of C. elegans for Computation", Technical Report of CCeP, Keio Future, No.3 (Keio University, 2003).
S. Ryuzo, F. Morimichi, H. Katsunori and Iwasaki Yuishi: "Evaluation of head movement periodicity and irregularity during locomotion of Caenorhabditis elegans", Frontiers in Behavioral Neuroscience, 7:20 (2013). doi: 10.3389/fnbeh.2013.00020.
Akiko Yamazoe-Umemoto, Kosuke Fujita, Yuichi Iino, Yuishi Iwasaki and Koutarou Kimura: "Modulation of different behavioral components by neuropeptide and dopamine signalings in non-associative odor learning of Caenorhabditis elegans" Neuroscience Research, 99 (2015) 22-33.